เอทธิลีน

[อ.บอล]

เอทธิลีน (Ethylene)
เป็นฮอร์โมนพืชซึ่งควบคุมการเจริญเติบโตในหลายแง่ เช่น การพัฒนา การเสื่อมสลาย ขึ้นอยู่กับเวลาและสถานที่ ซึ่งเกิดเอทธิลีนขึ้นมา ผลของเอทธิลีนมีทั้งในแง่ที่เป็นประโยชน์หรือเป็นโทษต่อพืช เอทธิลีนเป็นฮอร์โมนที่มีสภาพเป็นก๊าซซึ่งรู้จักกันมานานแล้ว จากการบ่มผลไม้ ในปี 1934 ได้มีการพิสูจน์ให้เห็นว่าเอทธิลีนเป็นก๊าซที่สังเคราะห์ขึ้นโดยพืช และสามารถเร่งกระบวนการสุกได้ ต่อมาพบว่าการก่อกองไฟใกล้ ๆ สวนมะม่วงและสับปะรดจะกระตุ้นให้ออกดอกได้ ซึ่งสารที่ทำให้เกิดการออกดอก คือ เอทธิลีนนั่นเอง เอทธิลีนเป็นฮอร์โมนพืชที่สำคัญในด้านหลังเก็บเกี่ยวด้วย
ต่อมาพบว่า ดอก เมล็ด ใบ และรากพืชสามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้ เช่น ใน เซเลอรี่ พันธุ์ซึ่งต้นขาวเอง (Self blanching) พบว่า เซเลอรี่สามารถสร้างเอทธิลีนมากำจัดสีเขียวที่ก้านได้ นอกจากนั้นในปี 1935 ยังพบว่า การให้ออกซินกับพืชอาจจะกระตุ้นให้พืชสร้างเอทธิลีนได้ ซึ่งเป็นคำอธิบายได้ชัดเจนสำหรับกรณีที่เมื่อให้ออกซินกับพืชแล้วพืช ตอบสนองเหมือนกับได้รับเอทธิลีน ออกซินกับเอทธิลีนนั้นเมื่อให้กับพืชมักจะให้ผลส่งเสริมกัน ส่วนของพืชที่พบเอทธิลีนมากคือ ใบแก่ ผลไม้สุก และเนื้อเยื่อที่อยู่ภายใต้สภาพความเครียด (Stress)

การสังเคราะห์เอทธิลีน
สารเริ่มต้นที่พืชใช้ในการสังเคราะห์เอทธิลีนคือเมทไธโอนีน (Methionine) ซึ่งเป็นกรดอะมิโนชนิดหนึ่ง พืชชั้นสูงทั้งหมดและเชื้อราบางชนิดสามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้ ในต้นอ่อนนั้นยอดอ่อนเป็นส่วนสำคัญที่สังเคราะห์เอทธิลีน ทั้งนี้เพราะมีออกซินอยู่ในปริมาณสูงและเพราะออกซินสามารถกระตุ้นให้เนื้อเยื่อสังเคราะห์เอทธิลีนได้ รากสามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้บ้าง แต่ในปริมาณไม่มากนักแต่หากให้ออกซินกับรากจะทำให้รากสังเคราะห์เอทธิลีนได้มากขึ้น ใบแก่และกำลังจะตายจะสร้างเอทธิลีนได้มาก ส่วนดอกก็สร้างเอทธิลีนได้และเอทธิลีนจะมีผลทำให้ดอกไม้บางชนิดไม่บาน หรือเหี่ยวและกลีบร่วง ผลไม้สุกสามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้มากกว่าผลไม้ที่ไม่สุก การสังเคราะห์เอทธิลีนเกิดโดยที่เมทไธโอนีนจะเปลี่ยนไปเป็น SAM (S-Adenosylmethionine) แล้วเปลี่ยนต่อไปเป็น ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid) แล้วจึงเปลี่ยนเป็นเอทธิลีน โดยที่คาร์บอนอะตอมที่ 3 และ 4 ของเมทไธโอนีนจะกลายเป็นคาร์บอนของเอทธิลีน ในการสังเคราะห์นี้จะให้ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาด้วย การสังเคราะห์ เอทธิลีนจะหยุดชะงักเมื่อบรรยากาศขาด O2 นอกจากนั้นยังมีสารระงับการสังเคราะห์เอทธิลีนชนิดอื่นๆ อีก เช่น AVG (Aminoethoxy vinyl glycine)
เอทธิลีนสามารถถูกทำลายให้เป็นเอทธิลีนออกไซด์ (Ethylene oxide) ใน Vicia faba แต่กลไกในการทำลายนั้นยังไม่ทราบแน่ชัดนัก

การหาปริมาณของเอทธิลีน
1. Bioassay ใช้การตอบสนองของต้นถั่วลันเตาที่งอกในที่มืด ต่อความเข้มข้นของเอทธิลีนในอัตราความเข้มข้นที่ต่าง ๆ กัน ต้นกล้าของถั่วที่งอกในที่มืดจะแสดงอาการตอบสนองต่อเอทธิลีนโดยเนื้อเยื่อใต้ยอดบวม ยอดจะสูญเสียสภาพการตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก ซึ่งถ้าหากได้รับเอทธิลีนสูงก็จะแสดงอาการมาก แต่ลักษณะอาการดังกล่าวอาจจะเกิดจากการตอบสนองต่ออะเซทีลีนและโปรปีลีนได้ด้วย
2. การใช้คุณสมบัติทางฟิสิกส์ของเอทธิลีน ซึ่งอาจจะวัดโดย Gas Chromatograph
3. การใช้วิธีทางเคมี โดยวัดจำนวนโบรมีนที่ถูกใช้

การเคลื่อนที่ของเอทธิลีนในต้นพืช
ถึงแม้ว่าเอทธิลีนจะมีสภาพเป็นก๊าซ มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำที่สุดในจำนวนฮอร์โมนพืชทั้งหลาย จึงอาจจะคาดว่าเอทธิลีนสามารถผ่านเนื้อเยื่อโดยกระบวนการซึมผ่าน (Physical diffusion) แต่ในความเป็นจริงพบว่าเอทธิลีนไม่สามารถซึมผ่านเนื้อเยื่อ ใน Vicia faba นั้น พบว่าการเคลื่อนที่ของเอทธิลีนจะไม่เกิดขึ้นทั้งขึ้นสู่ยอดหรือลงจากยอด ในการให้เอทธิลีนกับใบพืชนั้นพบว่าเอทธิลีนจะเคลื่อนที่ไปสู่ต้นน้อยมาก อาจจะมีบางส่วนเคลื่อนที่ไปสู่ก้านใบได้ ดังนั้นจึงพอสรุปได้ว่าเอทธิลีนจะไม่เคลื่อนที่ในส่วนต่าง ๆ ของพืชในปริมาณที่มากพอที่จะก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาได้ ทั้ง ๆ ที่เอทธิลีนไม่มีการเคลื่อนที่ในพืช แต่พบว่าระดับของเอทธิลีนในส่วนหนึ่งของพืชจะส่งผลให้เกิดการสังเคราะห์เอทธิลีนในส่วนอื่น ๆ ด้วย เช่น ถ้ามีปริมาณของเอทธิลีนมากในส่วนของรากจะเกิดการกระตุ้นให้มีการเพิ่มระดับของเอทธิลีนที่ยอดด้วย ซึ่งกลไกการกระตุ้นนี้ยังไม่เข้าใจเด่นชัดนัก เอทธิลีนอาจจะเคลื่อนที่ผ่านพืชในรูปของ ACC

คุณสมบัติของเอทธิลีนจะขึ้นอยู่กับลักษณะต่อไปนี้
1. มีแขนแบบ double bond และไม่อิ่มตัว ซึ่งจะมีคุณสมบัติมากกว่า single หรือ triple bond
2. คุณสมบัติจะลดลงเมื่อโมเลกุลยาวขึ้น
3. แขนแบบ double bond จะต้องอยู่ติดกับคาร์บอนอะตอมสุดท้าย
4. คาร์บอนอะตอมสุดท้ายต้องไม่มีประจุบวก

กลไกการทำงานของเอทธิลีน
จากการศึกษาพบว่า เอทธิลีนจะก่อให้เกิดผลต่อการเจริญเติบโตของพืช โดยการรวมกับ receptor site ซึ่งมีโลหะรวมอยู่ในโมเลกุลด้วย และคาดว่าโลหะดังกล่าวคือทองแดงและ analogues ของเอทธิลีนจะสามารถแข่งขันเข้ารวมกับ receptor site และก่อให้เกิดผลคล้ายคลึงกับผลของเอทธิลีน บริเวณที่เอทธิลีนรวมกับ receptor site นั้น คาดว่าอยู่บริเวณเยื่อหุ้มเซลล์หลังจากที่รวมกับ receptor แล้วจะทำให้ receptor สามารถกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองขึ้น ซึ่งจะนำไปสู่การตอบสนองขั้นต่อไป
การที่เนื้อเยื่อพืชได้รับเอทธิลีนจะมีการเปลี่ยนแปลงทั้งด้านปริมาณและคุณภาพของเอนไซม์ ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าเอทธิลีนจะควบคุม RNA ให้สังเคราะห์โปรตีน มีเอนไซม์หลายชนิดมีกิจกรรมเพิ่มขึ้นหลังจากที่ได้รับเอทธิลีนแล้ว เช่น เซลลูเลส (Cellulase) เพอร์ออกซิเดส (Peroxidase) ฟีนีลอะลานีน แอมโมเนีย ไลเอส (Phenylalanine ammonia lyase) และฟอสฟาเตส (Phosphatase) ตัวอย่างของการกระตุ้นให้เกิดเซลลูเลสที่เด่นชัดที่สุดคือการเกิดรอยแยกขึ้นที่ก้านใบกับลำต้น หรือกิ่งในระหว่างการร่วงของใบซึ่งเกิดจากการได้รับเอทธิลีน และการเพิ่มขึ้นของเซลลูเลสเกิดจากการกระตุ้นของเอทธิลีน แต่อย่างไรก็ตามการกระตุ้นการเกิดการร่วงของใบโดยเอทธิลีนนั้นรวดเร็วมากเกินกว่ากลไกของการสังเคราะห์โปรตีน ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าเอทธิลีนกระตุ้นให้เซลลูเลสที่ปรากฏอยู่ในเซลล์แล้ว ปลดปล่อยออกมายังผนังเซลล์ทำให้เกิดการแยกของเซลล์และใบร่วง
ผลของเอทธิลีนที่เกิดอย่างรวดเร็วนั้น จะไม่สามารถหยุดยั้งด้วย สารระงับการสร้าง RNA หรือโปรตีน เช่น แอคติโนมัยซิน ดี และไซโคเฮกซิไมด์
การที่เอทธิลีนละลายได้ดีมากในไขมัน จึงคาดว่า receptor site ก็อยู่ร่วมกับเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งลักษณะดังกล่าวจึงทำให้เอทธิลีนมีผลต่อการยอมให้สารเข้าออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ด้วย แต่กลไกเหล่านี้ยังสลับซับซ้อนและไม่ทราบเด่นชัดนัก ดังนั้นกลไกการทำงานของเอทธิลีนในระยะสั้นอาจจะเกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์ ส่วนในระยะยาวจะเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีน

ผลของเอทธิลีนต่อพืช
1. กระตุ้นให้ผลไม้สุก ดังนั้นอาจจะเรียกเอทธิลีนว่า Ripening hormone และใช้ในการบ่มผลไม้ในทางการค้า
2. กระตุ้นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ เช่น กระตุ้นให้เกิด Abcission zone ขึ้น ทำให้ใบและกลีบดอกร่วงได้ กระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของราก และลำต้น รวมทั้งกระตุ้นการออกดอกของพืช เช่น สับปะรด กระตุ้นให้เกิด Adventitious root
3. กระตุ้นให้พืชออกจากการพักตัว เช่น กรณีของมันฝรั่ง
4. กระตุ้นให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้นในพืช Dioecious
ฮอร์โมนที่กล่าวมาแล้วทั้งหมดนี้ ในปัจจุบันได้นำมาใช้ในทางการเกษตรกันอย่างแพร่หลาย ส่วนสารควบคุมการเจริญเติบโตที่นำมาใช้ประโยชน์ในปัจจุบันก็มีหลายชนิด เช่น Paclobutrazol ซึ่งใช้ควบคุมความสูงของพืช ป้องกันการหักล้มของธัญพืชลดความสูงของไม้ประดับ และยังกระตุ้นให้มะม่วงออกผลนอกฤดู ส่วน Chlormequat สามารถใช้ป้องกันการหักล้มของธัญพืช Maleic hydrazide ซึ่งใช้ระงับการงอกของหัวมันฝรั่งและหอมหัวใหญ่ Ethephon ใช้ในการเร่งการไหลของน้ำยางของยางพาราเป็นต้น